自然界的生物,极少以孤立的个体形式长期存在,而是以种群的形式生存。对植物而言,所谓种群(population),就是在一定空间中同种个体的集合,即同一种群内的个体之间能够自由授粉、繁殖。譬如,某山地的茶树种群,某水域的莲花种群、某农田的玉米种群,等等。
一、种群的基本特征
种群,并不是个体的简单总和,而是客观的生物学的基本单位,是一个具有自身独立的特征、结构与机能的整体。通常,自然种群具有三个基本特征:一是空间特征——即种群具有一定的分布区域;二是数量特征——即种群在单位面积或体积中的个体数量;三是遗传特征——就是种群具有一定的基因组成,遗传的多样性增强了种群对环境条件的适应力。研究种群的空间分布与数量变化,是种群生态学(population ecology)的主要任务。
(一)种群的分布格局
植物种群的空间分布,主要表现在如下三个方面:
1.随机分布(random distribution) 是指种群中的每一个体在种群领域中各处出现的几率是均等的,而且每一个体的存在并不影响其它个体的分布。事实上,随机分布并不多见。只有环境因子对多种植物的作用无太大差别时,或者某一主导因子成随机分布时,才会引起种群的随机分布;或者在生态条件比较一致的环境中,才会出现随机分布,如生长在潮汐带的植物。此外,用种子繁殖的植物,初次入侵某一地区时,常呈随机分布。
2.均匀分布(regular distribution) 或称规则分布。系指种群内每一个体近乎等距离分布。当植物占有的空间超过所需的空间时,则在分布过程中所受的障碍也就很小,从而导致均匀分布 。在自然情况下,这种类型的分布极少出现。但是,由于以下原因,常会引起植物的均匀分布:一是病虫害、种间竞争时、优势种成均匀分时,其伴生种则呈均匀分布;二是地形、坡向、土壤水分状况的均匀分布时,也使植物种群呈均匀分布;三是人工干预的种群,如人工林、栽培作物,多为均匀分布。
3.聚群分布(aggregated distribution) 在大多数的生态环境中,种群常常呈聚群分布。这种方式的分布,可由多种因素引起:一是在风、水的作用下,植物的繁殖体被运送到同一区域,于是形成下一代个体的聚群生长;二是繁殖体虽然随机扩散,但是只能在某一特定的条件下才能定居,比如需水的种子只有落在湿润的土壤上才能萌发生长;三是新形成繁殖体的传播距母体较近,也能形成聚群分布;四是有些植物通过地下(如芦苇)或地上(如草莓)匍匐茎的无性繁殖所形成的众多个体;五是动物的过度取食(如草场的过度放牧),导致许多植物被限制在不受草食动物啃食的区域;六是人类的经济活动,如农业生产的团块播种,等等。植物的聚群分布,既有利于繁殖,又有利于种群的遗传变异。然而,会增加种内的竞争。
(二)种群的数量与增长
种群的数量,是指在一定面积或容积中某种植物的个体总数。一个种群的个体数目多少,也叫种群大小(population size);如果用单位面积内的个体数目来表示种群大小,则叫种群密度(population density)。种群数量,不是恒定不变的,而是处于不断地动态变化中,这取决于个体的出生率与死亡率。单位时间内出生率与死亡率之差叫增长率(growth rate)。当两者之差为正数时,表明种群处于发展上升时期,数字越大则发展潜势越强;反之,为负数时,表明种群处于行将衰亡时期,数字越大则此种群很快解体,不复存在。
(三)年龄结构
在绝大多数的植物种群,其个体具有不同的年龄阶段,把处于各个年龄段的个体数目占种群个体总数的比例叫年龄结构(age ratio),常用百分数(%)表示。年龄结构,能够真实地反映出种群的发展趋势,因而是研究种群动态的一个重要指标。
在研究中,常用年龄金字塔(age pyramid)形式来表示种群中植物所处的年龄结构,即将种群中各个年龄段的个体从小到大用图形表示出来。作图时,将植物的年龄阶段分为三个时期:繁殖前期(幼龄阶段),放在金字塔的底部;繁殖期(长成阶段),放在金字塔的中部;繁殖后期(行将枯死阶段),放在金字塔的顶部。依据典型的图形,基本上可将种群划分为三种类型:
1. 增长型种群(iecreasing population) 该种群以幼年(繁殖前期阶段)个体数占有最大的比例,而老年(繁殖后期阶段)个体数最少;幼年个体与中年(繁殖旺盛阶段)个体,除了补充枯死的老年个体之外还有剩余。所以,这种类型种群的数量呈上升趋势。其金字塔图形呈等腰三角形(底大顶小)。
2. 稳定型种群(stable population) 此种群中各个年龄阶段的个体数大致呈均匀态分布,即每个年龄段的个体大体上以等量进入下一阶段 。所以,种群的大小趋于稳定。其金字塔图形呈子弹形(上中下三部分近似)。
3. 衰退型种群(declining population) 与增长型种群相反,这类种群中处于老年阶段的个体数量多,而幼年阶段的个体数量少,即大多数个体的生殖力明显降低。所以,种群数量趋于减少。其金字塔图形呈粮仓形(底窄顶阔)。
需要指出的是,在利用年龄结构分析种群的发展趋势时,还应考虑到环境因子对种群的影响。这是因为,有时幼苗的数量并不能完全说明种群的发展趋势。譬如,在亚热带,松—栎针阔混交林中,松树的幼苗常比栎树的幼苗多。但是,由于栎树的耐阴性比松树强,所以在郁闭的林下,不利于喜阳的松树幼苗生长,而有利于栎树幼苗生长。尽管松树幼苗数量多,但最终还是被栎树取代。
(四)种群的遗传与进化
其实, 植物所具有的表现型特征(包括形态特征与生理特征),最终都是由植物的基因型所控制(内因),同时也受外界环境条件的影响(外因)。任何一个种群,每一个体基因型的相对稳定性是种群繁殖的基础。但是,每一个体的基因型并非完全相同,因而它们的表现型在很多情况下常有差异。种群内在的生存差异与繁殖差异(即变异),使得那些更能适应环境的个体产生更多的后代,必然使种群更加适应生态环境。当环境条件随着时间推移而发生变化时,优良的基因型就能很好地适应新的环境。而且,在自然选择中,种群的遗传组成将发生变异,进而产生适应性更强的表现型。把物种或种群的遗传组成随着时间而发生变化的过程叫进化(evolution)。应该说,物种的进化在时间上是个极为漫长的过程。
大多数植物,都是生活在环境条件有着很大差异的地方(即地理分布)。由于长期受到当地环境条件的影响,同种植物不同地域的群体,都是朝着各自所适应环境条件的方向发展进化,结果必然出现不同群体间的变异。如果这些变异能够遗传给后代,这样就形成了同一个物种分化为不同的群体类型,即生态型(ecotype)。
业已明确,同一物种的不同生态型之间,不存在生殖隔离,即可以相互杂交。有时,生态型之间杂交所产生的后代远比其双亲具有更强的生活力,这种现象叫杂种优势。农业、林业、畜牧业常用杂种优势来培育新品种。
二、种间关系
所谓种间关系(interspecific relationship),是指物种之间可能发生的相互作用,所以又叫种间相互作用(interspecific interaction)。种间关系,是种群生态的重要内容。由于自然界的大多数群落是由多种植物组成的集合,所以在相互靠近生长的种类之间必然发生或多或少的相互影响,即种间关系。主要表现为四种形式:
(一)种间竞争(interspecific competition)
所谓种间竞争,是指两个物种需要相同的环境资源所产生的相互关系。如绿色植物的种间竞争,主要是对光照、水分、矿质养分和生存空间的竞争。竞争的结果可能出现两种情况:其一,假如两个物种是直接竞争者,即在同一空间、同一时间,需要同一资源,必然是一个种群数量逐渐增多,另个种群数量逐渐减少,直至消亡;其二,如果两个物种在空间关系上不同时,可能二者互有消长,维持平衡。
其实,同种个体之间的竞争远比种间个体的竞争更为激烈。这是因为,它们自身的生育期与对外界环境的需求完全一致,竞争阳光、水分、养分、空间,尤其在栽培作物更为明显。所以,应该合理密植,控制水肥,尽量避免个体间的竞争(防止徒长和倒伏),确保增加产量和提高品质。
(二)种间共生(interspecific symbiosis)
1899年,德国植物学家德巴瑞研究地衣(是藻类与真菌的共生体)中某些藻类与真菌之间的相互关系时,首次提出了共生的概念。所谓共生,最初的含义是,对双方有益或无害的相互作用。随着科学的发展,共生的概念既包含双方获益,也包含其中一方受害。
1. 互惠共生 是指双方都获益的相互作用,如地衣(藻菌共生)、根瘤(根瘤菌与豆科植物共生)、菌根(真菌与高等植物的根共生)。在此,以菌根为例说明植物的种间共生。
在植物界中,菌根(mycorrhiza)是常见且重要的互惠共生类型,在大多数的木本植物都可见到。比如,杨、榛、松、云杉等都有菌根。依据真菌是否侵入根内,可以分为三种类型:一是外生菌根——是指在根系活跃生长时期,被某些特殊的真菌紧密地包围,形成菌丝套,少数真菌的菌丝也能侵入到根表皮与皮层的细胞间隙(但未进入细胞内部)所形成的共生;二是内生菌根——是真菌的菌丝侵入到根部的细胞内所形成的共生;三是内外生菌根——则是真菌的菌丝分布于根部细胞内外的共生。
菌根的共生作用是双方都获得益处:通过共生,根中的真菌获得碳水化合物等有机物质,用于生长。相比之下,树木获益更大:共生的真菌分泌B族维生素和有机酸,利于土壤中的有机物质分解转化;促进树木根系发育,扩大吸水吸肥空间 。因而,提高树木的抗逆性(抗旱、抗高温、抗毒物、抗病原微生物等),比没有菌根共生的树木生长得更加旺盛。
2. 附生(epiphytism) 也称偏利共生;是指两个物种之间只有一方从对方获利,而另一方无利可得(甚至有害)的共生。在热带与亚热带的森林中,常能看到一种植物附着于另一种植物上生长的现象。从藻类、地衣、苔藓、蕨类,甚至种子植物都有附生的现象。附着于其它植物体上的植物,叫附生植物(epiphytic plant);这是经过漫长进化的结果。附生植物,避开了生长于土壤上可能与其它植物的竞争,获得更为适宜的条件(如光照、水分等)。然而,附生植物的过度繁殖生长,也可对宿主植物产生不良的影响,甚至产生伤害作用,导致宿主枯萎死亡。
(三)种间寄生(interspecific parasitism)
所谓种间寄生,是指某种植物个体的部分器官(如吸盘、钩刺、不定根等)进入另一种植物体内,从中获取营养物质的现象。寄生于其它植物体的植物,叫寄生植物(parasitic plant),如菟丝子;被寄生的植物,叫寄主。
1.寄生植物的类型 依据其是否含有叶绿素,可以分为两类:有些寄生植物,自身含有一些叶绿素,可以合成部分营养物质,称为半寄生植物,如槲寄生;还有些寄生植物不含叶绿素,完全依靠寄主提供营养物质,称为全寄生植物,如大花草。
事实上,无论哪种寄生植物,都会使得寄主生长减弱,轻者使寄主生物量明显降低,重者导致寄主养分耗竭,组织破坏,最终枯死。
2. 寄生植物的特征 寄生植物具有相应的形态解剖特征与生理特征。主要表现在三个方面:
(1)无用器官退化——有些寄生植物,某些器官或结构失去应有的功能,便退化甚至消失,使得株体简化。如菟丝子,其种子萌发生长初期依然有根。但是,当它攀附于寄主(如大豆)株体时,其根便失去作用而枯干,叶子也随之极度退化。
(2)专性器官形成——如菟丝子,虽然有些器官退化,却生出适应寄生的一些器官或结构,如吸盘、小钩刺,固定在寄主身上。
(3)种子多休眠长——有的寄生植物的繁殖力与生命力特强,如玄参科的独脚金,每一株可以产生种子多达50万粒,而且可以休眠20年仍具发芽力。一旦遇到寄主植物时,其种子开始发芽生长,侵入并寄生于寄主的根部。
(四)种间化感(interspecific allelopathy)
1937年,德国科学家莫里斯首次提出了化感作用的概念;1984年,一位名叫瑞思的学者进一步充实完善这一概念。具体说来就是,具生活力的植物或腐解的植物残骸,通过向周围环境释放某种化学物质,对其它植物的生长产生相应的促进效应或抑制效应。这类能对其它植物产生影响的化学物质,有两个来源:一是来自生活的植物,或其茎叶(尤其是叶)释放,或其根部分泌;二是来自植物残体的分解过程。在自然界中,植物之间的化感作用广泛存在;并与光照、温度、水分、养分、空间等一起构成了植物种间竞争的生态因子。这对森林更新、植被演替、农业生产具有重要作用。
研究发现,具有化感作用的物质很多,且多为有机物质,如醇、醛、酸、酯、酚、醚、酮、醌、胺、苷、烯、萜,等等,有许多尚待分离鉴定。
1. 促进作用 系指一种植物的化学物质能促进它种植物的生长发育。譬如,茄子茎叶的提取液,可促进水稻幼苗的生长;小麦与麦仙翁混作,促使小麦增产;其它如洋葱与甜菜、马铃薯与菜豆、小麦与豌豆等套种,都能增产。
2. 抑制作用 这类研究,国内外都非常重视(尤其在药用方面),投入力量较大,成果较为显著。例如,1928年,大卫发现核桃树的树皮与果皮能影响其它植物的生长,后来证实是胡桃醌的作用;洋槐树皮分泌的挥发性物质,能抑制多种草本植物的生长;紫丁香的叶片很苦,其提取液明显抑制真菌的生长,其中最起作用的化学成分是丁香酚;这类例子很多,不再一一列举。这类起抑制作用的物质当中,相当一部分可以用于治疗疾病(如从长春花中提取的长春碱、从红豆杉韧皮部中提取的紫杉醇,是癌症患者化疗时的常用药物),在《中药化学》中都有明确的记载。